العصر الكامبري

العصر الكمبري ، أقدم تقسيم زمني لعصر الباليوزويك ، يمتد من 541 مليون إلى 485.4 مليون سنة مضت. ينقسم العصر الكمبري إلى أربع سلاسل طبقية: سلسلة Terreneuvian (منذ 541 مليون إلى 521 مليون سنة) ،السلسلة 2 (منذ 521 مليون إلى 509 مليون سنة) ،السلسلة 3 (من 509 مليون إلى 497 مليون سنة) ، وسلسلة فورونجيان (منذ 497 مليون إلى 485.4 مليون سنة).

تم تعيين الصخور التي تشكلت أو ترسبت خلال هذا الوقت إلى النظام الكمبري ، والذي تم تسميته عام 1835 من قبل الجيولوجي الإنجليزي آدم سيدجويك لتعاقب الصخور في جنوب ويلز وجنوب غرب إنجلترا. تحتوي هذه الصخور على أقدم سجل لأشكال الحياة الوفيرة والمتنوعة. الفترة المقابلة وأسماء النظام مشتقة من الكامبري ، الاسم الروماني لويلز. كما هو موصوف في الأصل ، كان النظام الكمبري مضافًا إلى النظام السيلوري ، والذي تم تسميته أيضًا في عام 1835 بواسطة الجيولوجي الاسكتلندي رودريك آي مورشيسون . أدى الخلاف اللاحق بين سيدجويك ومورتشيسون حول تعريف وموضع الحدود الكمبري-السيلورية إلى جدل مرير شارك فيه العديد من الجيولوجيين البريطانيين. استمرت المشكلة حتى بعد وفاة كل من Sedgwick و Murchison في سبعينيات القرن التاسع عشر والاعتماد النهائي لنظام تدخلي ، Ordovician (منذ 485.4 مليون إلى 443.8 مليون سنة) ، والذي اقترحه الجيولوجي الإنجليزي في عام 1879.تشارلز لابورث .

أدت الأحداث التكتونية التي أدت إلى تفكك رودينيا إلى تعديل أحواض المحيط ، مما أدى إلى توسعها وإغراق أجزاء من العديد من القارات. كما لعب ذوبان الأنهار الجليدية في فارانجر خلال العصر النبوي الحديث دورًا في فيضان القارات. تمثل هذه الحلقة أحد أكبر الارتفاعات وأكثرها استمرارًا في مستوى سطح البحر في دهر الحياة. على الرغم من تفاوت مدى الفيضانات القارية ، بلغ مستوى سطح البحر في معظم القارات ذروته في الجزء الأوسط واللاحق من الكمبري. أدى هذا الفيضان ، جنبًا إلى جنب مع درجات الحرارة المرتفعة في الكمبري والتغيرات في جغرافية الأرض ، إلى زيادة معدلات التعرية التي غيرت كيمياء المحيطات. كانت النتيجة الأكثر بروزًا هي زيادة الأكسجين محتوى مياه البحر ، والذي ساعد في تمهيد الطريق لنمو الحياة وتنويعها لاحقًا – وهو حدث أصبح يُعرف باسم “الانفجار الكمبري”.

البيئة الكمبري

الجغرافيا القديمة

اختلفت جغرافيا العالم الكمبري اختلافًا كبيرًا عن جغرافيا يومنا هذا. تعتمد إعادة البناء الجغرافي على أدلة جيولوجية وبيولوجية متكاملة . تشير الأحافير الموجودة في رواسب الجرف القاري إلى وجود ثلاثة أحافير رئيسية على الأقل المقاطعات الحيوانية (أو المناطق الجغرافية الحيوية) خلال جزء كبير من العصر الكمبري.

كانت المقاطعة الأكثر تميزًا تحيط بقارة لورنتيا . تشير الأدلة المغنطيسية القديمة إلى أن Laurentia كان موجودًا فوق palaeoequator خلال معظم أو كل العصر الكمبري. ويدعم هذا التفسير الجغرافي وجود رواسب سميكة لمنصة كربونات الماء الدافئ تراكمت في حزام عريض يحيط بالقارة. وعادة ما تكون هذه الكربونات محاطة على الرف الداخلي بالصخر الزيتي والبحري ورواسب الحجر الرملي القريبة من الشاطئ . على الرف الخارجي ، تتدرج الكربونات عادة إلى أحجار طينية مغلفة وصخر طيني يتراكم في المياه العميقة . في بعض الأحيان ، يكون اثنان متنافيان تقريبًا يتم فصل النظم البيئية عن طريق حواجز درجة الحرارة والملوحة في المياه الضحلة على منصات الكربونات. اتسمت رواسب الجرف الداخلي المحدود بمجتمعات متفرقة منخفضة التنوع تميل إلى أن تكون شديدة التوطن (محصورة في منطقة معينة). تتميز رواسب الجرف المفتوح الخارجي بأنظمة إيكولوجية عالية التنوع تم توزيعها على نطاق واسع في جميع أنحاء القارة. عادة ما تكون الحفريات أكثر وفرة وتنوعًا بالقرب من الهوامش الخارجية لمنصة الكربونات. نظرًا لأن لورنتيا ظلت سليمة تقريبًا من الناحية الهيكلية ، فهي مثالية لدراسة العلاقات بين البيئات الكمبري ومجتمعات الكائنات الحية حول قارة كامبري ذات خطوط عرض منخفضة.

مقاطعة أخرى من الحيوانات الكمبري تحيط بقارة صغيرة البلطيق ، التي كانت تقع في منتصف إلى خطوط العرض الجنوبية المرتفعة. رواسب الجرف الكمبري في بحر البلطيق رقيقة نسبيًا ، ونادرًا ما تتجاوز 250 مترًا (820 قدمًا) في السُمك ، وتتكون أساسًا من الحجر الرملي والصخر الزيتي . على ما يبدو نتيجة لبيئات الماء البارد ، فإن رواسب الكربونات صغيرة نسبيًا ورقيقة جدًا. يشير التوزيع الواسع للعديد من الأنواع من البيئات القريبة من الشاطئ إلى بيئات الجرف العميق في البلطيق إلى عدم وجود قيود كبيرة على انتشار الرف ، على عكس منصات الكربونات الضحلة في لورنتيا.

تقع أكبر مقاطعة كمبري للحيوانات حولها جندوانا ، التي امتدت من خطوط العرض الشمالية المنخفضة إلى خطوط العرض الجنوبية المرتفعة ، على مسافة قصيرة من القطب الجنوبي . تُظهر الصخور والتجمعات الأحفورية في Gondwana تغييرات كبيرة تتوافق مع حجمها الكبير ومجموعة واسعة من المناخات والبيئات. استقر قطاعا أنتاركتيكا وأستراليا من جوندوانا في خطوط العرض المنخفضة خلال العصر الكمبري ولديهما رواسب كربونية واسعة ، على الرغم من تعرض القارة القطبية الجنوبية بشكل ضعيف من خلال الغطاء الجليدي القطبي الحالي. تشير الاختلافات في مجموعاتهم الأحفورية بالإضافة إلى الأدلة المغنطيسية القديمة إلى ذلك في الوقت الحاضر الشمال وجنوب كانت الصين على صفائح تكتونية منفصلة ؛ ومع ذلك ، تشير رواسب الكربونات الواسعة في كلا المنطقتين إلى أنه تم العثور على كلا الصفيحتين في خطوط العرض المنخفضة خلال العصر الكمبري. تمتلك مجموعات الأحافير في جنوب الصين أوجه تشابه قوية مع تلك الموجودة في كل من أستراليا وكازاخستان ، لكن تفاصيل العلاقات الجغرافية الكامبري لا تزال غير واضحة.

العديد من يبدو أن التضاريس (الأجزاء المحاطة بالصدوع من قشرة الأرض) كانت موجودة بالقرب من أو مرتبطة بهامش قطاع شمال إفريقيا من جندوانا في خطوط العرض الجنوبية المرتفعة ، لكن العديد من التفاصيل عن علاقاتها الجغرافية الكامبري غير معروفة. تشكل هذه التضاريس الآن الكثير من جنوب أوروبا وأجزاء من شرق أمريكا الشمالية . تتكون الرواسب الكمبري في جميع التضاريس بشكل رئيسي من الحجر الرملي والصخر الزيتي وتتضمن القليل من الكربونات أو لا تحتوي على كربونات على الإطلاق. تشبه حيواناتهم إلى حد كبير تلك الموجودة في البلطيق في المستويات التصنيفية العامة والعالية ، لكن الاختلافات على مستوى الأنواع تشير إلى بعض الفصل الجغرافي.

كانت سيبيريا قارة منفصلة تقع في خطوط العرض المنخفضة بين لورنتيا و جوندوانا. تشير أوجه التشابه الأحفوري بين هذه القارة وجندوانا إلى أنها كانت قريبة نسبيًا من المنطقة الاستوائية لجندوانا. يومنا هذا يبدو أن كازاخستان تتكون من العديد من الكتل الصغيرة القارية التي كانت على الأرجح منفصلة خلال العصر الكمبري. تم دمج هذه الكتل بعد العصر الكمبري ، واصطدمت القارة المركبة اللاحقة المعروفة باسم كازاخستان مع سيبيريا خلال أواخر العصر الباليوزويك .

قليل من الحيوانات الكمبري المعروفة من المنحدرات القارية وبيئات أعماق المحيطات معروفة. ومع ذلك ، فإن المعلومات المحدودة المستقاة من هذه المعلومات مهمة لإثبات أوجه التشابه بين النظم الإيكولوجية العميقة للمياه الباردة في جميع خطوط العرض والمجتمعات الضحلة والمياه الباردة في خطوط العرض العليا. يوجد تشابه وثيق بين أنماط التوزيع الملحوظة للمفصليات الكمبري والمفصليات البحرية الحديثة. تم استخدام هذا كدليل مقنع على وجود طبقات المحيطات الكمبري الطبقية حراريا في خطوط العرض المنخفضة مع خط حرار يفصل الماء الدافئ عن طبقات الماء البارد. يُنظر إلى هذا الخط الحراري المستنتج والفصل المحيطي الواسع للمناطق الجغرافية الحيوية على أنها الأسباب المحتملة لاستيطان المجتمعات البيولوجية المحيطة بلورينتيا. هذا التفسير مدعوم بالودائع التي تعود إلى منتصف الكمبري في شمال جرينلاند حيث ، على بعد بضع عشرات من الكيلومترات ، تتدرج المجتمعات الطبيعية ذات الهامش الجرف ثلاثي الفصوص (مفصليات الأرجل البحرية الثلاثة المميزة) في المياه العميقة مثل تلك الموجودة في رواسب الجرف الضحلة في البلطيق. وبالمثل ، فإن الأنواع ثلاثية الفصوص في حيوانات المياه العميقة الكامبري في وقت لاحق والتي وجدت في غرب الولايات المتحدة تظهر أيضًا في جنوب شرق الصين ، في حين أن مجتمعات المياه الضحلة في المنطقتين لديها القليل من الأجناس المشتركة.

مع استمرار حركة الصفائح التكتونية الكبيرة خلال دهر الحياة ، تم تهجير التضاريس ذات الأحجام المختلفة. كانت الحفريات الكمبري المستوطنة ، بالاقتران مع الأدلة الجيولوجية الأخرى مثل الطبقات المادية ، مفيدة في تحديد الأصول الجغرافية لبعض التضاريس ، لا سيما تلك التي شهدت إزاحة كبيرة. تشمل الأمثلة على التضاريس النازحة شمال اسكتلندا وغرب وسط الأرجنتين مع أحافير لورنتيا ، وشرق نيوفاوندلاند مع حفريات من البلطيق ، وجنوب المكسيك مع أحافير جوندوانا (أمريكا الجنوبية).

من النتائج المهمة الأخرى لاستمرار حركة الصفائح تشكل سلاسل جبلية كبيرة في مواقع تصادم الصفائح. أدى الضغط والحرارة المتولدان أثناء الاصطدامات منذ العصر الكمبري إلى طي وتصدع وتحويل كميات كبيرة من الصخور الكمبري ، خاصة من الحواف الخارجية ومنحدرات العديد من الجروف القارية . لم يتم العثور على صخور قشرية في محيطات اليوم أقدم من حقبة الدهر الوسيط (252.2 مليون إلى 66 مليون سنة مضت) ؛ يُعتقد أن معظم رواسب ما قبل الدهر الوسيط التي تراكمت في أحواض المحيطات العميقة قد دمرت بعد أن غزت في باطن الأرض .

تغييرات مفاجئة نسبيًا فيقد يكون لمستوى سطح البحر تأثير كبير على البيئات والحياة الكمبري. يُشار إلى حدوث انخفاض عالمي في مستوى سطح البحر من خلال حالات عدم المطابقة الواسعة (الانقطاعات في ترسب الصخور الرسوبية ). يُطلق على الوقت الذي تمثله حالات عدم المطابقة هذه في قطاعات لورينتيا المتاخمة لمحيط إيابيتوس حدث خليج هوك . يبدو أن الغياب الواضح لعدم المطابقة المشتركة في غرب أمريكا الشمالية هو حالة شاذة . ومع ذلك ، قد تكون رواسب الأرفف السميكة غير المنقطعة في هذا القطاع من لورنتيا ناتجة عن هبوط غير طبيعي للجرف ناتج عن تبريد الصخور القشرية بعد صدع الصفائح في أواخر عصر ما قبل الكمبري حدث. لا يمكن ربط توقيت حالات عدم المطابقة الموجودة في قارات متفرقة على نطاق واسع بالدقة ؛ ومع ذلك ، ربما يكون من المهم أن عددًا من مجموعات الحيوانات المميزة من الأجزاء المبكرة من العصر الكمبري إما تم إبادتها أو تقييدها بشدة في توزيعها الجغرافي في نفس الوقت تقريبًا في بيئات الجرف الضحلة في العالم. من بين ثلاثية الفصوص ذات الأهمية الطبقية الحيوية ، فإن تم إبادة olenellids بالقرب من لورنتيا ، وانقرض الهولميديون على هوامش بحر البلطيق ، واختفت redlichiids من النظم البيئية الضحلة بالقرب من جوندوانا. أيضًا ، اختفت الأركيوسياثانات المتنوعة والوفرة التي تعيش في الشعاب المرجانية (مجموعة منقرضة من الإسفنج يُعتقد أنها ساعدت في بناء الشعاب المرجانية الأولى) من معظم الأرفف القارية للمياه الدافئة على خطوط العرض المنخفضة.

يُقترح الارتفاع الكبير في مستوى سطح البحر من خلال عمليات النزوح المفاجئة والواسعة النطاق في البيئات الرسوبية والحيوية خلال منتصف العصر الكمبري (منطقة Ptychagnostus gibbus ). غمرت المياه الأراضي المنخفضة ، كما هو الحال في أجزاء من البلطيق. في أقسام الجرف بالمياه الدافئة في العالم ، الحبيبات الخشنة والمياه الضحلة ، تراكبت الصخور الكربونية فجأة بواسطة الحبيبات الدقيقة ، والمياه العميقة ، والحجر الجيري المصفح أو الصخر الزيتي. تم تسريع الإشعاع التكيفي لثلاثيات الفصوص السطحية بشكل كبير في بيئات المحيطات المفتوحة بعد هذا الحدث ، ربما استجابةً للموائل الموسعة حديثًا.

في Laurentia ، يُقترح حدوث انخفاض كبير في مستوى سطح البحر بالقرب من نهاية العصر الكمبري من خلال اختفاء بعض الحيوانات وعدم التوافق الفردي الذي يحدد الحدود بين مرحلتي Dresbachian و Franconian ، وهما مرحلتان إقليميتان في المناطق الطرفية من أمريكا الشمالية. ومع ذلك ، لا يوجد دليل على حدوث تغيير كبير نسبيًا في مستوى سطح البحر عند أو بالقرب من حدود الكمبري-أوردوفيشي. جعلت حالات عدم المطابقة الثانوية المصاحبة من الصعب تحديد قسم ونقطة معيارية عالمية (GSSP) للحدود ، والتي يجب أن تقع بشكل مثالي في قسم طبقي غير متقطع.

عدة مناطق من الكمبري البراكين . كانت أستراليا نشطة بشكل خاص ؛ غطت الفيضانات مناطق واسعة في المناطق الشمالية والوسطى خلال الأجزاء الأولى من العصر الكمبري مع نشاط متبقي يمتد إلى منتصف الفترة. تشكلت الصخور البازلتية (الصخور المنصهرة المشتقة من الصهارة الأساسية) في جنوب شرق أستراليا في محيط جزيرة بركانية خلال الأجزاء المبكرة والمتوسطة من العصر الكمبري. توجد أيضًا أجنحة بركانية من نفس العمر في نيوزيلندا وفي أجزاء من القارة القطبية الجنوبية. تم العثور على رواسب بركانية كامبري كبيرة أخرى تحدث خلال الأجزاء المبكرة والمتوسطة من الفترة في جنوب سيبيريا وغرب منغوليا ، شرق كازاخستان وشمال غرب الصين (Tian Shan ) ، وشمال شرق الصين. تنتشر البراكين الكمبري على طول الحافة الشرقية للولايات المتحدة ، ولكن من المحتمل أن تكون رواسب قوس الجزيرة التي تراكمت في لورنتيا بعد الكمبري. في جنوب الولايات المتحدة (أوكلاهوما ) ، المتطفلة الجرانيتي والبازلتية والريوليتية البادئة مرتبطة بحوض تكتوني كبير تم تشكيله عن طريق التصدع ، أو الامتداد القشري ، طوال النصف الأول من الفترة.

الرواسب البركانية الصغيرة ، وخاصة طبقات الرماد والتدفقات الرقيقة ، معروفة على نطاق واسع. بشكل عام ، لم يتلقوا سوى القليل من الدراسة ، ولكن بعضها مناسب لتحديد الأعمار النظرية. الزركون المأخوذ من طبقة الرماد البركاني السفلي في العصر الكمبري السفلي (prerilobite) في نيو برونزويك ، كندا ، يبلغ عمر الرصاص اليورانيوم 531 مليون سنة. أسفرت الحواف البركانية بالقرب من حدود Tommotian-Atdabanian المستنبطة ( التسميات الروسية لأجزاء ما قبل الفصوص وثلاثية الفصوص للانفجار الكمبري) في كل من المغرب وجنوب غرب الصين عن تواريخ مماثلة تبلغ 521 مليون سنة.

التاريخ التكتوني لعصر ما قبل الكمبري ليس معروفًا مثل تاريخ الباليوزويك. بشكل عام ، يبدو أن تاريخ ما قبل الكمبري المتأخر قد تميز بالتشظي القاري ، في حين تميز تاريخ حقبة الحياة القديمة بالتراكم القاري للتضاريس. كان الكمبري فترة انتقالية بين تلك الأنماط التكتونية ، وكانت القارات مبعثرة ، على ما يبدو عن طريق تجزئة رودينيا. أثرت التكتونية الرئيسية في الكمبري والأردوفيشي المبكر على مناطق شاسعة من جندوانا في ما يُعرف الآن بأستراليا والقارة القطبية الجنوبية والأرجنتين. يُطلق على التكتونية متعددة الأطوار في القارة القطبية الجنوبية اسم Ross Orogeny ، وفي أستراليا تُعرف باسم Delamerian Orogeny. على الأقل بعض النشاط البركاني المذكور أعلاه ، لا سيما نشاط أقواس الجزر البركانية ، هو دليل على أن انتشار قاع البحر واندساس القشرة كانا عمليتين جيولوجيتين نشطتين.

المناخ القديم

ربما كان المناخ العالمي خلال العصر الكمبري أكثر دفئًا وأكثر عدلاً مما هو عليه اليوم. قد يكون غياب البحار الأرضية أو غير الساحلية في القطبين الكمبري قد منع تراكم القمم الجليدية القطبية. يعد الغياب العام للكتل الجليدية حتى رواسب العصر الكمبري أكثر وضوحًا ، لأن هذه الرواسب شائعة ومنتشرة في طبقات ما قبل الكمبري العليا. تراكمت مرة أخرى خلال فترة Ordovician في شمال إفريقيا حيث بدأت Gondwana بالتحرك فوق القطب الجنوبي . بخلاف ذلك ، فإن وجود رواسب الحجر الجيري الدائمة والواسعة النطاق وجدت على هوامش قوس مركزي عابر للقارات في أمريكا الشمالية، على سبيل المثال ، يشير إلى وجود مناخ شبه استوائي في خطوط العرض بين 30 درجة شمالاً و 30 درجة جنوباً. بالإضافة إلى ذلك ، فإن الظروف القاحلة إلى شبه القاحلة عند خطوط العرض حول مداري السرطان والجدي (حوالي 23 درجة 27 درجة شمالاً وخط عرض جنوباً ، على التوالي) يتم اقتراحها من خلال الرواسب التي تشمل الحجر الرملي مع حبيبات الكوارتز المتجمدة عن طريق التآكل من خلال نقل الرياح ، والتهوية (أحجار مصقولة بالرياح) .

تعتمد الأبحاث الأكثر تعقيدًا حول المناخات القديمة على اكتشاف الأنماط المتغيرة في كميات الأكسجين النظائر والكربون والسترونتيوم المحتفظ بها في عينات الحجر الجيري لربط توقيت الأحداث الجيولوجية المختلفة. لا يزال هناك الكثير الذي يتعين إنجازه فيما يتعلق بهذا الخط البحثي الواعد حول طبقات الكمبري ، ولكن يتم تحديد اتجاهات وأحداث معينة بشكل أفضل. على سبيل المثال ، ترتبط التخفيضات القوية في الكربون النظائر ( 13 درجة مئوية) بطبقات الكمبري السفلى في مواقع بعيدة عن بعضها البعض مثل منطقة نهر لينا في سيبيريا وجبال أطلس في المغرب. انخفاض كبير آخر في 13يُعتقد أن C تشير إلى الانتقال بين الأجزاء المبكرة والمتوسطة من العصر الكمبري في الحوض العظيم لأمريكا الشمالية. قد تمثل هذه الانخفاضات ارتفاعًا عالميًا في درجة الحرارة يحدث في نفس الوقت مع ارتفاع مستوى سطح البحر العالمي . بالإضافة إلى ذلك ، قد يكون ارتفاع مستوى سطح البحر قد ساعد أيضًا على توصيل مياه المحيطات قليلة الأكسجين (المستنفدة للأكسجين) بكميات مخفضة تبلغ 13 درجة مئوية.

الحياة الكمبري

التاريخ الطويل للحياة على الأرض تخللته تغيرات مفاجئة نسبيًا. جادل البعض بأن أكبر تغيير حدث في البيئات البحرية بالقرب من حدود ما قبل الكمبري-الكمبري. تشمل الحفريات من الصخور الكمبري أقدم ممثلي معظم الكائنات الحية الحيوانية ذات الأصداف المعدنية أو الهياكل العظمية. يشير عدم وجود روابط ربط ملحوظة إلى أن عمليا تتطور التمعدن الحيوي (على وجه التحديد ، تكوين العظام والأصداف والأسنان) بشكل مستقل في العديد من الشعب. ما إذا كان ممثلو بعض هذه الشعب الرخوة نشأوا خلال فترة ما قبل الكمبري ولكن ليس لديهم سجل محفوظ أم لا هو سؤال محل نقاش. ومع ذلك ، فإن الأجزاء الصلبة من الحيوانات الكمبري لديها إمكانية أكبر بكثير للحفظ من الأجزاء اللينة ، وهي تمثل بداية سجل أحفوري متنوع .

سجل الحفريات انتقال ما قبل الكمبري إلى الكمبري

تأثر الحفاظ على سجل الانتقال ما قبل الكمبري إلى حد كبير بالتغيرات العالمية في مستوى سطح البحر. خلال فترة ما قبل الكمبري الأخيرة ، كان مستوى سطح البحر منخفضًا نسبيًا ، مما أدى إلى محيطات مقيدة مكانيًا وقارات موسعة. في معظم أنحاء العصر الكمبري ، غمرت مياه البحار المرتفعة تدريجياً مساحات شاسعة من الأرض. تآكلت الرواسب من القارات وترسبت في البحار المجاورة . نظرًا لانخفاض مستوى سطح البحر ، فإن السجلات الرسوبية والأحفورية للانتقال ما قبل الكمبري إلى الحواف الخارجية للرفوف القارية هي الأكثر اكتمالًا بشكل عام. كنتيجة طبيعية، الفجوات الزمنية ، التي يمثلها السطح الحدودي ، تزداد بشكل عام في اتجاهات اليابسة. وقد أدى ذلك إلى غياب أو نقص خطير في السجل الانتقالي في معظم المجالات ، لا سيما في الدراسات الكمبري الكلاسيكية. نتيجة لذلك ، يُعتقد أن هذا النقص ، جنبًا إلى جنب مع نقص عام في المعرفة – قبل منتصف القرن العشرين – لمجتمعات ما قبل الكمبري ، ساهم بشكل كبير في الفكرة القديمة للظهور المفاجئ أو المفاجئ للحفريات الكمبري.

بالنظر إلى الأهمية البيولوجية للانتقال ما قبل الكمبري إلى ما قبل الكمبري ، فمن المدهش إلى حد ما أن الدافع الأساسي لدراستها التفصيلية جاء من مشروع مصمم لإنشاء طبقة طبقات حدودية دولية مناسبة (طبقة صخرية تعمل كمعيار للوقت الجيولوجي). قبل بدء المشروع في عام 1972 ، كانت الأقسام الطبقية الكاملة بشكل معقول عبر الانتقال إما غير معترف بها إلى حد كبير أو تم تجاهلها. منذ عام 1972 ، تراكمت المعلومات حول التحول بمعدل متسارع. على الرغم من أنه لا يزال يتعين تعلم الكثير من التفاصيل ، إلا أن التاريخ العام لهذه الفترة الحاسمة أصبح واضحًا.

تم العثور على التحول الحيوي ما قبل الكمبري – الكمبري ، الذي كان يُعتقد أنه مفاجئ أو مفاجئ ، ليشمل سلسلة متوالية من الأحداث التي امتدت على مدى ملايين السنين. بدأت مع ظهور مملكة الحيوان (أي الكائنات متعددة الخلايا التي تأكل الطعام) ، لكن تاريخ وتفاصيل ذلك الحدث تظل غامضة. يمكن تحديد ثلاث مراحل غير رسمية على الأقل في الانتقال من خلال مجتمعات بيولوجية أكثر تنوعًا وتعقيدًا بشكل تدريجي.

أقرب مرحلة في وقت متأخر يتميز عصر ما قبل الكمبري أحافير حيوانات رخوة الجسم معروفة في العديد من المواقع حول العالم. استنادًا إلى حفريات أجنة الحيوانات ، يُعتقد أن عناصر من ظهرت الحيوانات الديكارتية منذ أكثر من 600 مليون سنة. تعتبر الحفريات في الغالب بصمات لحيوانات رخوة الجسم. ربما كان حفظها غير العادي ، عادة في الحجر الرملي أو الصخر الزيتي ، نتيجة للدفن السريع والحماية من خلال اختناق الرواسب. معظم الحفريات بسيطة نسبيًا ، ويشبه العديد منها الديدان وأقلام البحر وقنديل البحر. آثار المسكن (الجحور المتحجرة وغيرها من الحفريات) مثل تلك الموجودة في شقائق النعمان البحرية الحديثة شائعة أيضًا. ومع ذلك ، فإن وضع حيوانات الإدياكاران في مستويات تصنيفية أعلى (أكثر عمومية) أمر مثير للجدل ، لأن ميزات التشخيص الحرجة ليست واضحة. قام بعض علماء الأحافير بتخصيص أحافير جسد إدياكاران إلى الشُّعبة الموجودة Annelida و Coelenterata و Arthropoda، في حين اعتبرهم آخرون أعضاء في مجموعات تصنيفية منقرضة ذات رتبة عالية. اقترح بعض أتباع وجهة النظر الأخيرة هذه أن الحيوانات الإدياكارية قد تم إنهاؤها بحدث انقراض كبير ، ولكن لم يتم العثور على دليل مباشر على الاستبدال المفاجئ للأنواع في السجل الجيولوجي.

توفر أنواع أخرى من الحفريات أيضًا أدلة قيمة عن الحياة خلال عصر الإدياكاران. تشمل كائنات التمثيل الضوئي أحادية الخلية الطحالب الخضراء المزرقة (البكتيريا الزرقاء) و acritarchs (الطحالب المحتملة) ، كلاهما منخفض التنوع . ربما كان الأفراد من بعض الأنواع بوفرة ، وربما كانوا مصدرًا مهمًا للغذاء لحيوانات الإدياكاران. الأجزاء الصلبة من الحيوانات ، والمعروفة في المقام الأول من أفريقيا والصين ، هي أنابيب سكنية تتكون أساسًا من كربونات الكالسيوم ومركبات أخرى . ربما تم إفراز معظمها بواسطة حيوانات ، تتغذى بالترشيح ، شبيهة بالديدان. على الرغم من ندرتها وقلة تنوعها ، إلا أن هذه الأشكال مهمة لأنها تشير إلى ظهور المعادن الحيوية. أقدم لا لبس فيه تعود الحفريات الأثرية ، خاصة الممرات الزاحفة ، إلى العصر الإدياكاري. تشير الممرات إلى أن حركة صانعي الآثار قد تم إنجازها من خلال موجات من تقلص العضلات ، مثل تلك الموجودة في الرخويات البحرية ، وليس الساقين. جميع الحفريات الأثرية في العصر الإدياكاري بسيطة نسبيًا ، مما يشير إلى أنماط سلوك بدائية ومحدودة. يشير تنوعها المنخفض أيضًا إلى أن أنواعًا قليلة من الحيوانات المتنقلة عاشت في قاع البحر الإدياكاران.

تتميز المرحلة الثانية من التحول الحيوي ما قبل الكمبري إلى زيادة ملحوظة في تنوع حيوانات الصدفة ونقص ثلاثية الفصوص . بالقرب من أدنى تواجد طبقي لهذه الحيوانات تم وضع الطبقة الحدودية لما قبل الكمبري والكامبري. تشمل الحيوانات تلك الموجودة في مرحلة توموتيان ، كما هو مطبق في روسيا ، وغالبًا ما يشار إليها باسم حيوانات توموتيان. إنه معروف في العديد من المواقع حول العالم ، لكن الارتباط الزمني يفتقر إلى الدقة. التسارع العام في التنوع الحيوي خلال هذه المرحلة الثانية هو بداية الانفجار الكمبري .

تمثل أحافير المرحلة الثانية ، والتي قد تكون وفيرة محليًا ، عدة مجموعات حيوانية جديدة ذات مظهر حقب الحياة القديمة. تنوعت الأركيوسياتان المتكلسة ( مجموعة منقرضة من الإسفنج يُعتقد أنها ساعدت في بناء الشعاب المرجانية الأولى) بسرعة وكانت أول الهيكل العظمي (حيوانات متعددة الخلايا ذات أنسجة متباينة ) لتطوير عادة نمو معيارية. كما طوروا علاقة تكافلية معقدة مع الطحالب الخضراء المزرقة التي تبني الشعاب المرجانية .تشمل الرخويات ، المحفوظة في كل من الصخر الزيتي والحجر الجيري ، أربع فئات على الأقل. ظهرت Brachiopods (قذائف المصباح) ولكنها منخفضة في التنوع. يتم تمثيل عدة مجموعات من خلال مجموعة مذهلة من الأنابيب المعدنية الصغيرة والمقاييس والشويكات . حضور الألم فصليات ، أول الحيوانات التي طورت أرجلًا ، يشار إليها بالحفريات المميزة. لا يتم حفظ بقايا الهياكل العظمية لمفصليات الأرجل في الحيوانات ، ولكن يُفترض أنها لم تكن ممعدنة. تظهر حفريات أثرية أخرى زيادة ملحوظة في الوفرة والتنوع بالإضافة إلى توسع في أنماط السلوك التي تعكس تحسينات في الحركة ، وقدرة أكبر على اختراق الرواسب ، واستراتيجيات جديدة للبحث عن الطعام.

بدأت المرحلة الثالثة من التحول الحيوي ما قبل الكمبري مع ظهور التمعدن هياكل عظمية ثلاثية الفصوص . كان الإشعاع التكيفي اللاحق لثلاثيات الفصوص استثنائيًا ، وتهيمن بقاياها على معظم الرواسب الكامبري اللاحقة. لهذا السبب ، يُطلق على العصر الكمبري أحيانًا اسم عصر ثلاثية الفصوص.

كائنات التمثيل الضوئي

كائنات التمثيل الضوئي الكمبري ، الغذاء الأساسي للحيوانات ، أحادية الخلية بالكامل. وتشمل هذه الكائنات مجموعة متنوعة من البكتيريا والطحالب بدائية النواة (غير النواة) وحقيقية النواة (النواة) . يظهر تطورها ، مثل ذلك في الحيوانات المرتبطة ، تسارعًا ملحوظًا في الإشعاع التكيفي والتمعدن الحيوي بالقرب من قاعدة الكمبري. جيرية جديدة ظهرت النباتات التي تعيش في القاع والتي تهيمن عليها الطحالب الخضراء المزرقة. شكلت بعض هذه الكائنات تلالًا في قاع البحر. وشكل البعض الآخر هياكل صغيرة ، مغلفة مركزيا ، رخامية أو على شكل بسكويت تسمى oncoids ، والتي كانت متوفرة محليًا بكثرة. على الرغم من أنه نادرًا ما يتم الحفاظ عليه ، إلا أنه كان هناك نباتات قاعية غير طيريه سيطرت عليها أيضًا الطحالب الخضراء المزرقة. بحلول منتصف العصر الكمبري على الأقل ، كان بعضها غير مطبوخ أصبحت الطحالب الخضراء شائعة. في أمريكا الشمالية وسيبيريا محاور نوع واحد ،Margaretia dorus ، يزيد قطرها عن 2 سم (0.8 بوصة) وربما يزيد ارتفاعها عن متر واحد (3.3 قدم). يتم الوصول إلى هذا الحجم الكبير من خلال الطحالب الخضراء الحديثة فقط في المحيطات الاستوائية الدافئة. العوالق النباتية المكونة من أكريترات والطحالب الخضراء المزرقة ، وتنوعت أيضا بالقرب من قاعدة الكمبري. تنتشر أكريترات على نطاق واسع في العديد من أنواع الصخور البحرية ويبدو أن لديها إمكانية تحسين تقسيم مناطق صخور الكمبري السفلى. ومع ذلك ، يصعب دراستها بسبب حجمها المجهري.

الحيوانات

الحيوانات الكمبري ، مثل تلك الموجودة في يومنا هذا ، عادة ما يهيمن عليها أفراد من فصيلة مفصليات الأرجل من حيث العدد والنوع . ساهم تكلس الهياكل العظمية في بداية العصر الأتاباني في وجود سجل أحفوري وفير لفئة Trilobita ، وقد تمت مناقشة بعض التفاصيل أعلاه. تم وصف مئات الأجناس والآلاف من أنواع ثلاثية الفصوص الكمبري في جميع أنحاء العالم. كانت معدلات التطور في ثلاثية الفصوص الكمبري سريعة نسبيًا ، مما أدى إلى نطاقات طبقية قصيرة ومنحها قيمة كبيرة للارتباط الطبقي الحيوي. ممثلو الفصل ظهر ، المحاط بشكل مميز بدرع ذو صدفتين ، بالقرب من قاعدة الأتابانيان. بالمقارنة مع ثلاثية الفصوص ، فإن ostracods نادرة بشكل عام وذات تنوع منخفض في جميع أنحاء الكمبري ، باستثناء بعض الصخور في أستراليا والصين. يشير الحفظ غير العادي في المواقع النادرة إلى أن العديد من الأنواع الأخرى من المفصليات كانت على الأقل محليًا أكثر وفرة وأكثر تنوعًا من ثلاثية الفصوص. هذه المفصليات الأخرى لها هياكل عظمية غير معادن ، وبعضها قد يمثل فئات منقرضة.

الرواسب مع الكائنات الحية الرخوة

تهيمن الكائنات الحية الرخوة إلى حد كبير على الكائنات الحية الحديثة ، في حين تهيمن الأجزاء الصلبة من الكائنات الحية على السجل الأحفوري إلى حد كبير. لذلك فإن الرواسب النادرة من الأحافير ذات الأجزاء اللينة لها أهمية كبيرة في المساعدة على تأسيس التنوع الأصلي وبيئة المجتمعات القديمة . من بين أشهر الكائنات الحية رخوة الجسم تلك الموجودة في بورغيس شيل من غرب كندا (كولومبيا البريطانية) ، والتي تشكلت خلال منتصف الفترة ، وحيوية تشنغجيان من جنوب الصين (يونان) ، والتي تشكلت في وقت سابق من هذه الفترة. في حالة بورغيس شيل ، يبدو أن عشرات الآلاف من العينات الكاملة ، والعديد منها يحتوي على أجزاء ناعمة محفوظة بتفاصيل رائعة ، قد دُفنت على ما يبدو بسبب هبوط الرواسب تحت سطح البحر على الجرف القاري لورينتيا. تم استخدام الحفريات من Burgess Shale لإثبات وجود مجتمع معقد متنوع في العادات والتركيب والتكيف مثل العديد من المجتمعات الحديثة. إذا كانت معزولة ، فإن الأحافير ذات الأجزاء الصلبة ستشكل حيوانات كامبري نموذجية ، لكنها لا تمثل سوى حوالي 40 في المائة من الأجناس في بورغيس شيل ، وهي نسبة مماثلة لتلك الموجودة في الحيوانات الحديثة على الرفوف القارية. ما يقرب من 15 في المائة من الأجناس المعروفة من Burgess Shale تحدث أيضًا في رواسب تشنغجيان الأقدم. يبدو أن الرخويات وشوكيات الجلد هي المجموعات الرئيسية الوحيدة الغائبة في تشنغجيان Biota التي تحدث في Burgess Shale.

تُنسب اللافقاريات الأكثر شهرة من بورغيس شيل إلى جنس Anomalocaris . كان هذا المخلوق أكبر حيوان مفترس سبح في البحار الكمبري. تم تجهيزه بزوج من الزوائد المرنة العملاقة التي يمكن أن تمسك الفريسة وتحركها نحو هيكل فم غريب يتكون من صفائح مدرعة مرتبة في نمط دائري. تم وصف الفم المفصلي لـ Anomalocaris على أنه يشبه حلقة الأناناس مع قطع المركز. يُعتقد أن ثلاثية الفصوص ذات الندوب الواضحة على درعها تمثل لدغة قاطعة البسكويت من Anomalocaris .

أحداث الانقراض

حدثت أحداث انقراض طفيفة بشكل متقطع خلال العصر الكمبري. كان أحدها بالقرب من منتصف العصر الكمبري مرتبطًا على ما يبدو بالانحدار البحري العالمي. أثرت ثلاثة أحداث كامبري لاحقة على الأقل بشكل أساسي على مجتمعات الجرف ذات خطوط العرض المنخفضة واستخدمت في أمريكا الشمالية لتعريف الوحدات الطبقية الحيوية المسماة بيوميرات. (هذه الوحدات تحدها تغيرات غير ثورية مفاجئة في العناصر المهيمنة للشعبة.) كل من أحداث الكمبري الحيوي قضى على العديد من العائلات ثلاثية الفصوص ، والتي احتوت بشكل جماعي على معظم الأجناس والأنواع التي كانت تعيش على الرفوف القارية. تم إيلاء اهتمام أقل لأنماط الانقراض بين اللافقاريات الأخرى ، ولكن تتوفر بعض الأدلة على الانقراضات المقابلة بين الأرجل و conodonts. تشير الأدلة الجيوكيميائية إلى أن الانقراضات الحيوية ربما كانت ناجمة عن قطرات مفاجئة في الماء درجة الحرارة . تشير نظائر الأكسجين من الهياكل العظمية لثلاثيات الفصوص التي تعيش في القاع والمرتبطة بحدود حيوي واحد في تكساس إلى انخفاض في درجة حرارة الماء بنحو 5 درجات مئوية (9 درجات فهرنهايت) عند الحدود. قد يؤدي انخفاض مماثل في درجة الحرارة إلى قتل يرقات العديد من اللافقاريات البحرية الحديثة التي تعيش في المحيطات الدافئة. بعد كل انقراض كمبري ، تمت إعادة ملء بيئات الرفوف بواسطة حيوانات ثلاثية الفصوص منخفضة التنوع ذات شكل بسيط نسبيًا ، والتي يبدو أنها هاجرت من بيئات أعمق وأكثر برودة على الرف. في الواقع ، كل حدث من أحداث القسيم الحيوي أعقبه إشعاع تكيفي من الأصناف الجديدة ، خاصة بين ثلاثية الفصوص.

الصخور الكمبري

الأنواع والتوزيع

الصخور الكمبري لها أهمية بيولوجية خاصة ، لأنها الأقدم لاحتواء أحافير متنوعة الحيوانات . تتضمن هذه الصخور أيضًا المظاهر الأولى لمعظم الشعب الحيوانية التي لها سجلات أحفورية . أنتج التطور الكمبري مجموعة غير عادية من مخططات الجسم الجديدة التي تمت الإشارة إلى هذا الحدث باسم الانفجار الكمبري . بداية هذا رائع تم استخدام الإشعاع التكيفي لتقسيم تاريخ الحياة على الأرض إلى دهر غير متكافئين. الدهر الأقدم ، الذي امتد لما يقرب من أربع مليارات سنة من عصر ما قبل الكمبري (ويشار إليه أحيانًا باسمCryptozoic Eon) ، مع تشكل الأرض منذ حوالي 4.6 مليار سنة. يتضمن عصر ما قبل الكمبري أيضًا أول ظهور للحياة على الأرض ، والتي تمثلها الصخور مع البكتيريا والطحالب والكائنات البدائية المماثلة بشكل أساسي . الأصغر ، البالغ من العمر نصف مليار سنة تقريبًا دهر الحياة ، الذي بدأ مع الانفجار الكمبري منذ حوالي 541 مليون سنة وما زال مستمراً حتى يومنا هذا ، يتميز بصخور ذات أحافير حيوانية بارزة .

توجد صخور العصر الكمبري في جميع القارات ، وقد يصل سمك الأقسام الفردية إلى آلاف الأمتار. أكثر الرواسب حفرية وأفضل دراسة هي بشكل أساسي من بيئات الجرف القاري البحري . من بين الأقسام الأكثر سمكا وأفضل توثيقًا تلك الموجودة في منطقة كورديليران في الغرب أمريكا الشمالية ، المنصة بشرق روسيا ، ومناطق وسط وجنوب الصين. توجد أقسام أحفورية أخرى موثقة جيدًا ولكنها أرق في أستراليا وجبال الأبلاش في شرق أمريكا الشمالية وكازاخستان ومنطقة البلطيق (وعلى الأخص في السويد).

حدود وتقسيمات النظام الكمبري

أقليتم تحديد حدود النظام الكمبري في قسم ونقطة طبقية عالمية رسمية (GSSP) ، والتي تم التصديق عليها من قبل اللجنة الدولية لطبقات الأرض (ICS) التابعة للاتحاد الدولي للعلوم الجيولوجية (IUGS) في عام 1992. يقع قسم الطبقة الطبقية في فورتشن هيد على شبه جزيرة بورين في جنوب شرق نيوفاوندلاند في كندا. يحتوي على تتابع بحري كثيف ومستمر يتكون في الغالب من الصخر الزيتي والحجر الطيني والحجر الرملي. نقطة الطبقة الطبقية ، التي تمثل لحظة من الزمن ، تقع في الجزء السفلي من تكوين جزيرة تشابل. إنه يتزامن مع قاعدة الجحور المتبقية من الحفرية Trichophycus pedum ويمثل أول ظهور لميتازوان متطورة ومعقدة إلى حد ما (مجموعة من الحيوانات تتكون من خلايا متعددة ومتباينة ). يعتبر هذا حاليًا أكثر المعايير المفيدة التي يمكن من خلالها وصف كل من الحدود الدنيا للزمن الكمبري وبداية دهر الحياة. يبدو يمكن العثور عليها في معظم القارات ، وموقعها الزمني يجعلها أصغر قليلاً من حفريات إدياكاران (منذ حوالي 570 مليون سنة) وحوالي 20 مليون سنة أقدم من حفريات الصدفة الصغيرة التي تعود إلى الأجزاء الأولى من العصر الكمبري.

الأهمية الاقتصادية للودائع الكمبري

الصخور الكمبري ذات أهمية اقتصادية معتدلة ، لأنها توفر مجموعة متنوعة من الموارد. على سبيل المثال ، حلت أجسام الخام الغنية بالمعادن مثل الرصاص والزنك والفضة والذهب والتنغستن بشكل ثانوي محل الكمبري صخور الكربونات ، خاصة في أجزاء من أمريكا الشمالية وأستراليا. تم استخدام صخور الكربونات الأخرى على نطاق واسع كحجر بناء ولصنع الجير والأسمنت البورتلاندي . تعتبر رواسب الفسفوريت الكمبري الكبيرة من المصادر الرئيسية للأسمدة الزراعية في شمال أستراليا وجنوب غرب الصين وجنوب كازاخستان. الموارد الكمبري الأخرى في الصين هي الزئبق واليورانيوم والملح . يوجد في شرق روسيا أيضًا رواسب ملح من العصر الكمبري ، بالإضافة إلى رواسب البوكسيت ، المصدر التجاري الرئيسي للألمنيوم . تنتج بعض حقول النفط في جنوب سيبيريا النفط من صخور الكمبري السفلى.

ارتباط الطبقات الكمبري

ارتباط الصخور الكمبري بالكامل تقريبًا إلى الحفريات . أكثر الحفريات شيوعًا في الصخور الكمبري الفصوص ، والتي تطورت بسرعة وهي الأحافير الإرشادية الرئيسية لتقسيم المناطق الطبقية الحيوية في جميع الصخور ما عدا الصخور الموجودة أسفل المرحلة الأدابانية أو ما يعادلها. حتى منتصف القرن العشرين ، كانت جميع المناطق ثلاثية الفصوص تقريبًا تعتمد على أعضاء النظام. عادةً ما تحتوي هذه ثلاثية الفصوص على أكثر من خمسة أجزاء في الصدر ، ويتضمن الترتيب حوالي 95 بالمائة من جميع الأنواع ثلاثية الفصوص. ومع ذلك ، عاشت معظم البوليمرات في قاع البحر ، وكانت الأجناس والأنواع مستوطنة في الغالب على رفوف قارات الكمبري الفردية. لذلك ، تعد ثلاثية الفصوص البوليمرية مفيدة للارتباط الإقليمي ولكن لها قيمة محدودة للارتباط العابر للقارات ، والذي كان صعبًا وخاضعًا لاختلافات كبيرة في التفسير.

منذ الستينيات ، بدأ المحققون في التعرف على العديد من الأنواع من رتبة ثلاثية الفصوص توزيعات عابرة للقارات في طبقات بحرية مفتوحة. هذه ثلاثية الفصوص صغيرة ، ونادرًا ما يتجاوز طولها بضع مليمترات ، ولديها جزءان صدريان فقط. تشير الزوائد المتخصصة ، التي ربما كانت مفيدة للسباحة ولكنها غير مناسبة للمشي على قاع البحر ، إلى أنها كانت من أسماك السطح (تعيش في البحر المفتوح). تشكل Agnostoids أقل من 5 في المائة من جميع الأنواع ثلاثية الفصوص ، ولكن الأفراد من بعض الأنواع يتواجدون بكثرة. هذه الحقيقة ، جنبًا إلى جنب مع توزيعها الجغرافي الواسع وتطورها السريع ، تجعلها ذات قيمة للارتباط العابر للقارات. تظهر Agnostoids لأول مرة في الصخور الكمبري السفلى العليا ولكنها لم تصبح شائعة أو متنوعة بشكل كبير حتى منتصف العصر الكمبري. لذلك ، فإن agnostoids لها أكبر قيمة بيوستراتجرافيك في النصف العلوي من النظام الكمبري. أكثيرًا ما يُستشهد بالتقسيم الشامل ثلاثي الفصوص في السويد كمعيار للارتباط.

أنواع أخرى من الأحافير كان لها استخدام محدود أكثر في الطابقية البيولوجية الكمبري والارتباط. من بينها الإسفنج archaeocyathan في الكمبري السفلي وذوات الأرجل (الحيوانات الطحلبية) في جميع أنحاء الكمبري ، ولكن استخدام كلا المجموعتين قد أعاقته مشاكل التوطن. تم استخدام الرخويات الصغيرة وغيرها من أحافير الصدف الصغيرة ، ومعظمها من الصلات الإشكالية ، في الطباق الحيوية في مرحلة توموتيان ( تسمية روسية للجزء السابق للفصوص من الانفجار الكمبري) ، ولكن فائدتها محدودة أيضًا بسبب التوطن. تظهر Conodonts في الجزء العلوي من ما قبل الكمبري ولكنها نادرة في معظم صخور الكمبري باستثناء تلك الموجودة في العصر الكمبري الأخير ، عندما تسارع الإشعاع التكيفي للحيوانات كون الأسنان. التوزيعات الواسعة للأنواع ، والتطور السريع ، والوفرة تجعل Conodonts فهارس ممتازة للطباعة الحيوية العالمية في الجزء العلوي من الكمبري إلى الأعلى الصخور الترياسية .

منذ الثمانينيات تقريبًا ،تم استخدام الحفريات الأثرية بدقة محدودة لربط الطبقات الكمبري العليا قبل الكمبري والقاعدية. على الرغم من أن الاستخدام الطبقي الحيوي لمثل هذه الأحافير ينطوي على العديد من المشاكل ، إلا أنها تُظهر تدريجيًا أنماطًا أكثر تعقيدًا وتنوعًا من الحركة والتغذية بواسطة الحيوانات البحرية القاعية (التي تعيش في القاع). T. pedum ، الذي يظهر مبدئيًا في الرواسب الكمبري ويمثل قاعدة الفترة ، يوضح أول نمط جحر متفرع بانتظام.

¹⁾https://www.britannica.com/science/Cambrian-Period